未來的肉種雞遺傳選育應(yīng)把繁殖性狀與生長性狀的選擇分離，這樣在維持或提高現(xiàn)有品種肉雞生長速度的同時，還可以緩解其繁殖性能的進(jìn)一步惡化。該項目還發(fā)現(xiàn)了影響排卵率的數(shù)量性狀基因座。這些研究將有可能使育種公司的選育工作更為便捷，既可保證采食量，又可滿足動物福利的要求，富通新能源生產(chǎn)銷售的飼料顆粒機(jī)、秸稈顆粒機(jī)是養(yǎng)殖戶們生產(chǎn)顆粒飼料很好的選擇。
1、引言
該肉種雞研究項目(broiler breeder paradox，BBP)關(guān)注的是在肉種雞選育過程中的矛盾，第一個矛盾是在不進(jìn)行高強(qiáng)度限飼的前提下要使肉雞達(dá)到理想的繁殖性能、良好的健康狀況、低的種雞死亡率和保證后代的生產(chǎn)性能顯然不太可能；其次是肉種雞產(chǎn)蛋率較低但卵巢極度活躍。事實上，自由采食和限飼對肉種雞的福利均有影響。該項目的主要研究內(nèi)容是改善肉雞質(zhì)量與遺傳及營養(yǎng)的關(guān)系；通過對繁殖性能、限飼以及品種之間的互作研究，發(fā)現(xiàn)在不降低雛雞質(zhì)量的前提下提高產(chǎn)蛋性能和動物福利的遺傳潛能；調(diào)整飼料配方使其更加符合動物的生理需要，從而提高肉種雞的福利。對肉種雞生長性狀的遺傳選擇使得種雞喪失了自我調(diào)控采食量以維持適當(dāng)繁殖性能的能力�，F(xiàn)代肉種雞需通過限飼來防止繁殖障礙和超重。高強(qiáng)度的限飼通常在種雞青年時期，對種雞福利產(chǎn)生影響。
該項目研究所用的3個肉種雞品系均來自于歐洲Hubbard公司：第一種是標(biāo)準(zhǔn)型（S型），不含矮小型基因的肉種雞，該品系占了歐洲肉雞生產(chǎn)的最大份額，S型雞是慢羽雞種，可以利用羽速進(jìn)行自別雌雄；第二個品系是標(biāo)簽雞（L型），是一種有色羽雞，含矮小型基因，生長速度慢，主要是針對優(yōu)質(zhì)雞市場；第三種是實驗型雞(E型)，Hubbard公司培育的矮小型雞，其目的是在雛雞質(zhì)量、存活率、生長潛能（與S型相接近）與肉雞自由采食的可能性之間達(dá)到一個新的平衡。E型雞是快羽品種。
該項目主要在雛雞質(zhì)量、肉雞品種（基因型）、飼料稀釋和卵泡生長的調(diào)節(jié)四個方面取得了新的結(jié)果。
2、來自雛雞質(zhì)量的挑戰(zhàn)
通過對三個品系肉種雞的胚胎生理學(xué)、雛雞質(zhì)量和肉雞生產(chǎn)性能進(jìn)行比較，所有父母代母本都以科尼什品種為父本，根據(jù)生理參數(shù)對1日齡雛雞進(jìn)行質(zhì)量評分。根據(jù)從孵化場和肉雞場對1日齡雛雞生理外觀的記錄，選定以下標(biāo)準(zhǔn)作為評定剛初生雛雞的質(zhì)量：活力、羽毛、眼睛、腿的外形、臍部愈合狀況、蛋黃吸收情況等，每個標(biāo)準(zhǔn)的評分高低取決于其影響雛雞生活力的程度和導(dǎo)致出現(xiàn)畸形雛雞的幾率。從這些研究可以發(fā)現(xiàn)，如果1日齡雛雞臍部出現(xiàn)不正常的情況，那么它對雛雞成活率和后期生長都帶來顯著的影響。其他參數(shù)按影響程度高低排列為：蛋黃吸收情況、活力、絨毛和一般外觀，雖然這些指標(biāo)相比于肚臍區(qū)域發(fā)生異常的幾率較低，但這四種標(biāo)準(zhǔn)的組合對雛雞質(zhì)量產(chǎn)生顯著的影響，而且研究發(fā)現(xiàn)雛雞質(zhì)量還與0～7日齡的相對生長呈正相關(guān)。孵化前的因素如雞蛋存放時間、種雞日齡和孵化條件（尤其是翻蛋持續(xù)時間）對雛雞質(zhì)量的影響也進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：種蛋貯存時間越長、孵化出雛雞的質(zhì)量越差，如果種雞日齡過大，則更會加劇這種狀況。至于翻蛋持續(xù)時間，結(jié)果比較矛盾，因為翻蛋持續(xù)至18胚齡在提高雛雞質(zhì)量的同時，降低了O^7日齡的相對生長。進(jìn)一步對三個品系孵化期的生理參數(shù)、雛雞質(zhì)量、生長性能進(jìn)行比較，在孵化期平均蛋重?fù)p失最小的是E型雞，三個品系在啄殼階段血漿三碘甲狀腺氨酸(T1)水平和。（甲狀腺氨酸）比例較接近。在孵化期，S型雞的T3/T。比例高于L型和E型，但S型和E型的腎上腺酮水平高于L型，各品系間的胚胎產(chǎn)熱量也不相同(S>E>L)。S型的CO，分壓高于E和L型。這些研究結(jié)果表明各個品系的新陳代謝率有差異。
雛雞質(zhì)量評分揭示了優(yōu)質(zhì)雛雞的百分比和總體質(zhì)量水平在不同品系各不相同，肉雞在7日齡和41日齡的體重水平也有差異(S>E>L)，這些數(shù)據(jù)表明在胚胎新陳代謝水平與后期生長潛能存在一種聯(lián)系。S型的生長潛能較高與孵化期的T3/T4比例高、啄殼期的CO，分壓較高和胚胎的產(chǎn)熱量較高有關(guān)聯(lián)。
3、選擇限飼的替代方式
BBP項目的另外一項重要結(jié)果是評估了實驗型（E型）肉種雞的生產(chǎn)性能，這個雞種對自由采食（用相對稀釋的日糧）具有抗性，并且生活力數(shù)據(jù)高于標(biāo)準(zhǔn)的非矮小型肉雞。實際生產(chǎn)中利用這種基因型的可能性還需要在半實驗條件下對其進(jìn)行補(bǔ)充，即在大群條件下準(zhǔn)確測量繁殖性能。即使是飼喂稀釋日糧，從限飼和非限飼雞群生長曲線的比較來看，E型雞并不能真正地進(jìn)行自我限飼，并且后代的上市日齡較遲（比S型雞后代晚2～3天），胸肉產(chǎn)量較低，對該雞群進(jìn)行經(jīng)濟(jì)評價時，必須考慮自由飼喂所導(dǎo)致的飼料成本增加。矮小型雞相比于非矮小型雞的優(yōu)點是維持需要較低。另外，除了矮小型基因以外，對一些特殊性狀（如繁殖和生活力性狀）的世代選育也有可能對E型雞適應(yīng)自由采食而產(chǎn)生影響。還有研究表明無論是蛋用雞種還是肉用雞種dw基因都有利于產(chǎn)蛋性能的提高。E型雞dw基因的選擇將是短期內(nèi)限飼的一種重要的替代方式，前提是對其公母雞的飼料配方進(jìn)行重新設(shè)計。該項目中，E型雞中觀察到的好的繁殖性能得益于稀釋飼料的飼喂。
4、飼料稀釋和啄癖
限飼的肉雞跟自由采食的肉雞相比，活力更強(qiáng)，環(huán)境中啄癖行為增加。研究者就增加飼料中纖維含量是否會降低啄癖的發(fā)生、減少由啄癖帶來的損傷從而導(dǎo)致動物福利的提高進(jìn)行了兩項試驗。在第一個試驗中，基礎(chǔ)日糧相同，三種纖維來源（燕麥殼、甜菜渣、向日葵），三種不同添加水平(50、100、200 g/kg)，用來評價其對動物福利的影響和行為的變化。在5、10、15周齡進(jìn)行異嗜性細(xì)胞／淋巴細(xì)胞(H/L)測定和行為變化觀察。結(jié)果表明，隨添加濃度的增加，15周齡的體重將會呈現(xiàn)線性地降低。在飼喂50 g/kg甜菜渣和200 g/kg燕麥殼日糧的雞群中，啄癖行為較少，H/L值在對照組和飼喂50 g/kg纖維日糧成分組中較高。飼喂含甜菜渣日糧后，雞胃腸道內(nèi)水分含量較高，增加了雞只的飽感和福利。
在第二個試驗中，飼喂含50 g/kg甜菜渣日糧與不同品種對照組（限飼標(biāo)準(zhǔn)型：SR；限飼矮小型雞：ER；相同日糧水平自由采食E系rSE；相同日糧水平自由采食標(biāo)簽雞：LA）。通過觀察行為、生理和消化道填充度的變化來評估雞群福利。結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼喂纖維型日糧的體重較低，群體和日齡的互作顯著影響雞群的飲水、站立、休息等行為，限飼的肉雞相比于自由采食的肉雞而言飲水行為較多、休息時間較少。研究結(jié)果還表明日糧對雞群行為和生理參數(shù)沒有顯著影響。除了嗉囊以外，SR和LA的消化道內(nèi)容物非常相似。
矮小性肉種雞替代標(biāo)準(zhǔn)型肉種雞可以通過降低限飼提高商品雞群的福利狀況。飼喂高濃度的纖維日糧對雞群福利并沒有太多益處，其主要作用是用來稀釋日糧的營養(yǎng)價值，增加食物的質(zhì)量。
飼喂不同日糧的種母雞的行為也不相同，對S型雞和E型雞分三組，自由采食(A)、55%限飼(D)、30%限飼(R)，試驗樣本為144只。在飼喂后、6-10周齡、10—15周齡的下午用錄像機(jī)錄下雞群的行為。運用“The Observer 4.0 video pro”程序，編輯了383個10分鐘實時記錄，并用慢鏡頭回放的方式編輯了107個1分鐘的文件。運用“Theme”軟件分析雞群行為順序，結(jié)果表明，R母雞比A母雞更活躍，R母雞在下午花更多的時間梳理羽毛。啄羽的程度與限飼的程度成比例，在大部分雞群均有發(fā)生。在一些限飼的群體中，啄空食槽或水槽較常發(fā)生。群體行為與限飼無相關(guān)關(guān)系，E型和S型雞群體行為相似。
5、卵泡生長的調(diào)節(jié)
肉種雞“不穩(wěn)定排卵和缺陷蛋綜合征”與自由采食有關(guān)，但與系統(tǒng)的激素調(diào)節(jié)或胰島素抗性無關(guān)。自由采食的標(biāo)準(zhǔn)肉種雞不規(guī)則的排卵方式被認(rèn)為與卵泡的不規(guī)則成熟和卵巢內(nèi)類固醇生成有關(guān)。
自由采食肉雞早期白卵泡的發(fā)育對黃體生成素(LH)的應(yīng)答低于限飼肉雞，尤其是在產(chǎn)蛋初期，不規(guī)則蛋較多時。BBP項目致力于研究胰島素樣生長因子(IGF)和骨形成發(fā)生蛋白(BMP)的表達(dá)，揭示其在成熟卵泡顆粒細(xì)胞和膜細(xì)胞之間的系統(tǒng)分布。
因為Fl、F2黃卵泡內(nèi)分泌相似，排卵期前LH的釋放能引起這兩個最大卵泡的排卵，在顆粒細(xì)胞內(nèi)，胰島素和IGF能調(diào)節(jié)類固醇的生成和卵巢細(xì)胞的生長和分化。無論是哺乳動物還是鳥類，IGF-I都能調(diào)節(jié)卵巢類固醇的生成、刺激顆粒細(xì)胞產(chǎn)生黃體酮。IGF和BMP以及促性腺激素(LH和FSH)的互作來共同調(diào)節(jié)卵泡的生長和分化（見圖1）。所有篩選的成分顯示了一種組織分布的模式，這種調(diào)節(jié)的結(jié)果與卵泡周轉(zhuǎn)的動力學(xué)有關(guān)，．與卵泡成熟有關(guān)的變化和母雞日齡在一些成分中較明顯。IGF和BMP系統(tǒng)的組織定位表明它們能與自分泌和旁分泌作用影響卵泡的成熟。卵泡的生長和成熟并不是簡單的單一系統(tǒng)的調(diào)節(jié)結(jié)果，而是由多系統(tǒng)調(diào)節(jié)(BMP，IGF，瘦素等)，因此，可采用一種鳥槍分析法來分析在卵泡成熟過程中基因和蛋白質(zhì)可能產(chǎn)生的變化。其他如日糧和品種的影響也可通過這種方法來研究，例如小白卵泡的數(shù)量與日糧因素有很大關(guān)系，運用原位雜交對這些小白卵泡細(xì)胞基因表達(dá)的組織定位或許能為卵泡成熟的研究開啟一種新的方法。
瘦素在卵巢內(nèi)的作用在卵泡成熟的過程中可能發(fā)生變化，因為其受體的表達(dá)水平在黃卵泡的成熟過程中逐漸降低，尤其是在L型雞和SR型雞，這些表明進(jìn)一步研究瘦素對顆粒細(xì)胞類固醇生成的體外影響有可能獲得人們感興趣的結(jié)果。在BBP項目中，并沒有觀察葡萄糖／胰島素的穩(wěn)態(tài)變化帶來的影響。胰島素的敏感性SA雞可能高于SR雞。接下來需要進(jìn)一步對F4至Fl卵泡瘦素受體表達(dá)及細(xì)胞信號，葡萄糖耐受的動力學(xué)和外源胰島素的劑量等進(jìn)行研究。
6、結(jié)論
BBP項目的結(jié)果呈現(xiàn)了以下三個領(lǐng)域的新信息：家禽生產(chǎn)、雞群行為、肉雛雞和自由采食或限飼的肉種雞主要基因型的生理學(xué)參數(shù)。
從生產(chǎn)者的角度看，對S型雞進(jìn)行限飼推遲了性成熟時間，但提高了產(chǎn)蛋量。自由采食的S型母雞死亡率較高、產(chǎn)蛋性能較低、相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)效益較低。慢速型標(biāo)簽雞L型自由采食，將會導(dǎo)致性成熟較早，并且產(chǎn)蛋量較高。S型雞和L型雞的比較表明在繁殖性能和生長速度之間存在矛盾，在育成期用纖維型日糧和部分限飼僅能輕微彌補(bǔ)早期生長速度過快對后期繁殖性能的負(fù)面影響。E型雞對自由采食表現(xiàn)出更多的耐受。換句話說，如果發(fā)現(xiàn)一種限飼的替代方法，那么矮小型雞E型的使用將會很合適。各個雞種之間的胚胎生理學(xué)參數(shù)存在差異，其中內(nèi)分泌參數(shù)、胚胎產(chǎn)熱量和出生后的生長之間也有關(guān)聯(lián)。產(chǎn)生快速型肉雞的種蛋胚胎發(fā)育與其他種蛋不同，需要對孵化條件進(jìn)行改進(jìn)。品種內(nèi)生長率的不同與1日齡雛雞的質(zhì)量相關(guān)，雛雞質(zhì)量的差異能導(dǎo)致上市日齡推遲。
從行為學(xué)的角度來看，用矮小型肉種雞(E型和L型)替代S型標(biāo)準(zhǔn)肉雞能提高商品雞群的福利，因為降低了限飼的程度，提高了所有雞群的健康狀態(tài)。限飼肉雞總體上比自由采食肉雞活躍，在飼喂前雞群也比較穩(wěn)定，在空飼槽等環(huán)境條件下，尋找食物和啄癖經(jīng)常發(fā)生。但是沒有觀察到明顯的精神挫敗和恐懼，纖維日糧飼喂對于雞群福利的益處可以忽略不計，日糧用纖維來進(jìn)行稀釋增加了飼料消耗，在某些方面可以提高雞群福利。BBP項目關(guān)于行為學(xué)方面的結(jié)果并沒有支持限飼影響動物福利的說法，而是證實了環(huán)境啄癖是一種群體排序行為而不是精神挫敗的表現(xiàn)。
從生理學(xué)角度而言，先前生理學(xué)家已經(jīng)作了很多工作，測定了不同品種以及限飼和非限飼雞群血漿LH、FSH和雌二醇的濃度，在產(chǎn)蛋剛開始并沒有發(fā)現(xiàn)品種內(nèi)的差異。除了垂體激素之外的中樞控制與產(chǎn)蛋率的調(diào)節(jié)有關(guān)，因此，卵巢內(nèi)的生長因子如IGF、BMP和瘦素等被廣泛研究，鑒于其對促性腺激素進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而間接地調(diào)節(jié)卵巢的功能。無論是BMP還是IGF，限飼都提高了生長因子與促性腺激素之間的互作和顆粒細(xì)胞的增殖，這種互作可以用來解釋分化的黃卵泡數(shù)量和不同品種、日齡尤其是不同飼料供給量之間產(chǎn)蛋率的差異。雖然其中一些聯(lián)系都是一種假設(shè)需要通過研究來進(jìn)一步證實。瘦素受體在小黃卵泡內(nèi)的高水平表達(dá)有可能與這些卵泡對生長因子調(diào)節(jié)類固醇生成的應(yīng)答較低有關(guān)。
那么，最根本的問題是在快速生長和可觀察到的繁殖問題之間有無因果聯(lián)系，從該項目的研究結(jié)果看，這個問題又可引申為：作為一種選擇高生長速度的影響后果之一，與生長相關(guān)的激素或因子是不是不可避免地會對卵巢內(nèi)的生長因子帶來變化，從而導(dǎo)致性腺功能紊亂。假如回答是否定的，那么應(yīng)該擴(kuò)充選擇目標(biāo)，運用復(fù)合選擇指數(shù)來對期望得到的選擇目標(biāo)以及不希望得到的結(jié)果進(jìn)行分解。假如回答是肯定的，那么應(yīng)該適應(yīng)這種選擇目標(biāo)來解決肉雞生產(chǎn)水平較低的狀況，目的是達(dá)到滿意的生產(chǎn)力和肉雞合適的管理系統(tǒng)。
提高快速型標(biāo)準(zhǔn)肉雞福利的最有效以及長期的策略是通過遺傳選擇來降低多排卵現(xiàn)象，因為多排卵能導(dǎo)致飼喂過多飼料不利于生產(chǎn)性能的提高和歐洲家禽業(yè)的可持續(xù)發(fā)展�；贒NA標(biāo)記的遺傳選擇，作為BBP項目的一部分，已經(jīng)證實了控制黃卵泡數(shù)量的2個數(shù)量性狀位點，此研究結(jié)果在提高快速型標(biāo)準(zhǔn)肉雞福利的長期策略中邁出了一步。
